الف ) محدوديت جذب مواد :

دراين مورد مي توان به عنوان مثالRhizophora mangle   ( چندل ) رانام برد كه در آن ثابت بودن غلظت برگي سديم و كلر مربوط به مقدار كم نمكي است كه از آوندهاي چوبي آن عبور مي كند دراين گياه جريان شيره خام كند بوده وبدين ترتيب شيره خام روزانه مقدار كمي نمك را به برگها انتقال مي دهد وبا توجه به رشد روزانه برگ ، مقدار نمك بافت ثابت مي ماند . مكانيسم محدود كننده نفوذ نمك درگياه احتمالا مربوط به قابليت نفوذ كم غشاء نسبت به سديم در شرايط تحت تنش شوري است .

ب ) رقت نمك جذب شده :

بايد گفت كه بعضي از گياهان به منظوركاهش غلظت نمك جذب كرده خود مقدار زيادي آب جذب و درساقه يا برگهاي خود ذخيره مي كنند كه اين وضعيت به گياه شكل گوشتي مي دهد آبداري مكانيسم اساسي واوليه دربردباري گياهان در مقابل نمك است .

ابداري مربوط به ديواره سلولي ظريف و قابل ارتجاع است كه جذب آب را به مقدار زياد امكان پذير مي كند بعنوان مثال  درگياه Aster tripolium ( ستاره اي ) در حضور كلرورسديم متيلاسيون تركيبات پكتيكي درسطح بالا نگه داشته شده وبدين ترتيب پلاستيسته ديواره سلولي تضمين مي شود .

ج ) ترشح نمك : 

 بخش عمده نمك توسط غده هاي نمكي دفع مي گرد در ابتدا اين ساختمانها را به عنوان روزنه هاي آبي يا غده هاي گچي درنظر گرفته بودند دفع نمك پديده متداول درجنسهاي مختلف گياهان شور روي است كه اين جنسها عبارتند از :

Gressa , Avicemia , Aeluropus , Statice , Limonium, America , frankenia , Tamarix , Glaux , Spartina

نياز به وجود اكسيژن اثر ممانعت كندگي باز دارنده هاي مختلف متابوليسمي وتاثير دماي پايين بر روي مكانيسم ترشحي ، اين تصور را پيش مي آورد كه اين مكانيسم يك انتقال فعال است .

= جد ايي اندامهاي اشباع از نمك :

مكانيسم ديگر برداشت مقادير زياد نمك درگياهان شور روي جدايي اندامهاي اشباع از نمك است درگونه خاص نظير jqerardii , juncos maritimus برگها پس از اشباع شدن از يونهاي نامناسب مي ريزند .

گياهان گوشتي نظير Halocnemum ( باتلاقي شور ) Salicornia بخشهايي از پوسته آبدار خود را به همراه برگها از دست مي دهند بنابراين با خروج مقادير زيادي از نمكها بقاء گياه تداوم مي يابد .

انتقال مجدد نمك

تركيبات موجود در بافتهاي هوايي گياهان ممكن است در اثر جريان برگشت اوند ابكش به ريشه انتقال يافته وتوسط آن به خارج از گياه دفع گردند اين فرايند نمك زدايي درگونه هايmonoica Suaeda Salicornia herbacea (سياه شور ) گونه‌اي ديده مي شود .

اندازه گيري نوسانات روزانه مقدار سديم و كلر اين گياهان نشان مي دهد كه به

طور كلي در طول روز دو قله ( peAK) در منحني نوسانات يافت مي شود يعني اواخر صبح واواخر بعد ازظهر در اوايل بعد ازظهر و ساعات شب مقدار نمك كاهش قابل توجهي مي يابد .  

= تجمع نمك دركركهاي نمكي :

برداشت نمك از مناطق متابليسمي حساس به نمك در ميانبرگ ممكن است بوسيله كركهاي روپوستي ويژه اي صورت گيرد . كركهاي بادكنكي ( bladders) ذخيره كننده نمك درگونه هاي نيمه شور روي خانواده اسفناج نظير Atr iplex به خوبي شناخته شده اند در اين گياهان كرك نمكي شامل دو سلول است سلول كوچك قاعده اي وسلول بزرگ بادكنكي .

سلولهاي قاعده اي بوسيله پلاسمودسماتاهاي زيادي با سلولهاي بادكنكي از يكسو وسلولهاي ميانبرگ مجاور از سوي ديگر درارتباط هستند .

مقدار نمك وغلظت سديم وكلر دركركهاي بادكنكي بيش از سلولهاي ميانبرگ و محلول نمك محيط پيرامون آ”نهاست . افزايش غلظت خارجي نمك ، تاثير زيادي در غلظت Cl ، K و Na⁺ سلولهاي ميانبرگ نداشته ، درحالي كه غلظت آنها دركركهاي بادكنكي تا حد اشباع بالا مي رود از اين روكركهاي بادكنكي ( Vesicular) نقش مهمي در بر داشت نمك از بافتهاي اوندي و پاراشيم برگها داشته وبنابراين از تجمع قرينه  مقدار سمي ( extreme)  نمك دربرگها جلوگيري مي كند .

3-2 تغييرات ريخت شناسي وتشريحي درگياهان بعنوان پاسخي به تنش شوري:

3-2-1 اثر شوري در آبداري وساختمان برگ :

بررسي گياهان شور روي در شرايط تحت تنش شوري بوسيله كلرورسديم نشان داد كه درگياهان نظير Salicornia herbacea آبداري در نتيجه رشد  نمو بيشتر سلولهاي پارنشيم اسفنجي و ظهور يك بافت نرده اي چند لايه مي باشد كه در برگهاي گياهان رشد يافته در شرايط غير شور مشاهده نمي شود همچنين تحت اثرنمكهاي كلرور سديم وسولفات سديم ،ضخامت هر دو لايه اسفنجي ميانبرگ داشته در صورتي كه كلرور سديم اثر بيشتري روي لايه نرده اي دارد .

درگياه Atriplex hastata ( سلمك برگ پيكاني ) باافزايش كلرور سديم در محيط رشد ضخامت برگ دراثر بزرگ شدن اندازه سلولهاي نرده اي بيشتر مي شود كلرور سديم سطح برگي و سطح سلولهاي روپوستي را تحت تاثير قرار مي دهد .

بيشينه سطح برگي درغلظت MNACL 1/0 و كمينه سطح در M 6/0 مشاهده مي‌شود تعداد سلولهاي روپوستي ( epidermal)   در برگ با افزايش غلظت كلرور

سديم كاهش مي يابد .

3-2-2 اثرشوري برساختمان ساقه :

قطر ساقه گياهان تحت تنش شوري كمتر از گياهاني است كه در محيط غير شور رشد يافته اند وعلت آن اساسا مربوط به كاهش بافت اوندي است كاهش دربافت پارانشيمي پوسته ومغز ساقه خيلي كمتر از آن مي باشد .

شوري در اثر سولفات بيشترين صدمات را بر روي ساقه دارد .

اثر شوري در ساختمان بافت ساقه Salicornia herbacea نشان داد كه در غياب كلرور سديم ساقه خيلي نازكتر شده وبافتهاي پوستي ومغزي رشد خيلي كمي پيدا مي كند .

به علاوه رشد بافت هادي نيز كم مي شود ودر حضور كلرورسديم رشد عادي مي گردد وتمام اجزاي فوق رشد بيشتري پيداكرده و ساقه ضخيم تر مي شود .

3-2-3 اثر شوري برساختمان ريشه :

خصوصيت تكاملي ديگري كه شور رويها را متمايز مي سازد كاهش توسعه پوسته ريشه ها ست پوسته ريشه هايSuaeda monoica  گونه اي سياه شور ) فقط داراي 2-5  لايه سلولي ضخيم است در حالي در شيرين رويها پوسته شامل 20-30 لايه سلولي ضخيم مي باشد .

رابطه بين رشد ومحيطهاي اسمزي ويوني به طور مشخص در مورد ريشه ها مشاهده مي شود ريشه ها فقط قادر به جذب بخش كمي از عناصر معدني قابل دسترس خاك هستند .

چنين كارائي پايين در بهره گيري ازمواد غذايي به توزيع تصادفي ريشه و رشد تنگ آنها مربوط مي شود بنابراين كاهش رشد باعث جذب كم مواد غذايي مي گردد كه درعوض رشد ساير اندامهاي گياه را كم مي كند اين همبستگي در مورد شور رويها تا حدودي متفاوت است نسبت ساقه به ريشه درگونه هاي مختلف شور رويها به صورت زير مي باشد .

Suaeda maritime 64/3

Salicornia herbacea 35/5

Camphorosmu pvata 12/1

Aster pannonicus 7/1

Triglochin maritimum 3/1

اين نسبت در شور رويها در مقايسه با شيرين رويها بالاست . در حالي كه رشد ريشه هاي نخود وذرت با افزايش شوري محيط بطور خطي كاهش ميابد رشد ريشه شور رويها مختلف در غلظتهاي پايين نمك تحت تاثير كمي قرا رگرفته Aster triplium و يا حتي با محلولهاي رقيق نمكي تحريك مي شود
( Salicornia herbacea) در زيستگاه هاي شور ساحلي بيشتر گونه ها داراي سيستم ريشه اي بسيار كم عمق هستند به طور كلي سيستم ريشه اي شور رويهاي گوشتي گسترش كمي دارد اگر چه از گونه اي به گونه ديگر واز محلي به محل ديگر فرق مي كنند بعنوان مثال Suaeda monoicaيشه اي عميق است بطوريكه ريشه‌هاي خود را به اعماق 3 متر مي رساند در مقابل PALAESTINA گونه‌اي سياه شور ) داراي سيستم ريشه اي سطحي است .

3-2-4 اثر شوري برگل دهي :

گل دهي مرحله بسيار حساس نوهستي زايي گياهان است اغلب گياهان درطي شروع گل دهي ، شكفتن غنچه و ابتداي تشكيل ميوه نياز به ذخيره اي قابل دسترسي دارند رفتار فصلي شور رويها ، اختلاف زيادي با شيرين رويها ندارد واين تصور را پيش مي آورد كه نور دوره ( فتوپريود ) گرما دوره ( ترموپريود ) شدت نور و سن گياه نقش در كنترل گلدهي هر دو گروه گياهي دارد دو گونه شور روي  S. anglica , Spartina townsendii گياهاني روز بلندبود . و تا زماني كه طول روز كمتر از 10 ساعت باشد گل نمي دهد مغ ذالك گونه هايي از شور رويها نظير Nittaria (گونه‌اي - قره داغ) retusa , Suaedu monoica Aeluropus littoralis هيچ پاسخي به نور دوره نشان نمي‌دهند .  در گياهان جوان در درجه حرارت ثابت يا طول روز بلند ( 16 ساعت ) ويا طول روز كوتاه ( 8 ساعت ) گل دهي صورت نمي گيرد .

پاسخ گل دهي گونه هاي مختلف كه در مغرض تنش ابي قرار ميگرند متفاوت است گياه Nittaria (قره داغ) در اواخر بهار زماني كه خاك داراي آب كافي است گل مي‌دهد .

در طول تابستان يعني هنگامي كه كمبود آب وجود دارد ، گل دهي صورت نمي‌گيرد از طرف ديگر گياهSuaeda monoica از دوره طولاني تنش آبي بالا گل مي دهد .

Aeluropus littoralis در طول سالي كه آب كافي  در اختيار آن قرار داشته باشد گل مي دهد .

به نظر مي رسد كه شور رويهاي ساحلي رفتار مشابهي داشته واغلب آنها دير گل مي دهند در ساير گونه ها گل دهي به فصل خاصي محدود نمي شود .

حساسيت و مقاومت گياهان به املاح

4-1 ميوه ها :

مقاومت ميوه ها را نسبت به املاح مي توان از دو جنبه مختلف بررسي نمود .

يكي مقاومت آنها به يونها ي مخصوص كه ممكن است درخاك يا آب آبياري باشد وديگري مقاومت آنها در برابر غلظت كل املاح كه مي توان آن را با هدايت الكتريكي سنجيد .

بجز نخل ساير درختان ميوه نسبت به شوري حساس هستند وقتي ميزان كلرور سديم در برگ آنها از حدي تجاوز نمايد برگ سوختگي و خشك گياه در آنها بروز مي نمايد . كليه درختان ميوه در هدايت الكتريكي بيش از 3 ميلي موهس خسارت مي بيند ودر اين بين مركبات ، گيلاس ، والبالو حساستر وسيب گلابي وهلو مقاوم تر هستند .

توت فرنگي ، تمشك ، انگور فرنگي وساير ميوه هاي دانه ريز نسبت به غلظت نمك حساس هستند و در هدايت الكتريكي بيش از 2 صدمه مي بينند .

4-2 محصولات صحرايي :

اصولا  محصولات صحرائي جزء گياهان مقاوم به شوري محسوب مي شوند گياهان صحرايي مقاوم عبارتند از :

جو ، چغندر قند پنبه و غيره كه در اراضي شور معمولا كشت مي شوند شوري در پنبه باعث تردي و آبداري برگ و افزايش ميزان اسيد ستيريك برگ مي شود ودر عين حال گاه شوري زياد باعث تحليل حلقه مرده در محل تماس ساقه و خاك مي گردد در اين محل اوندهاي ابكش وچوبي مي ميرند ولي ساير انساج زنده مي مانند .

4-3 سبزيها

درميان سبزيها چغندر قند لبوئي ، مارچوبه و اسفناج جزء گياهان مقاوم محسوب

مي شوند اين گياهان در 5 تا 8 ميلي موهس بر سانتي متر مقداري جزئي ولي مشخص صدمه مي بينند .

حساسترين سبزيها عبارتند از تربچه ، كرفس و نخود فرنگي كه درهدايت الكتريكي 2تا 3 ميلي موهس مقدار جزئي ودر هدايت الكتريكي 3تا 4 ميلي موهس تا 50% محصول خودرا از دست مي دهد .

4-4- گياهان زينتي :

عكس العمل  گياهان زينتي تفاوتي باگياهان صحرايي و سبزيها ندارد گرچه عده اي از اين گياهان را مي توان جزء گياهان حساس به شوري به حساب آورد ولي غالب انها نيمه مقاوم مي باشند وتعداد بسيار كمي از آنها درمقابل شوري مقاوم هستند ، با اين حال از نظر حساسيت به شوري متفاوت زيادي بين آنها وجود دارد .

گياهاني چون بنفشه افريقائي اطلس والاله حساس به شوري وبگونيا ، فيلودندورن وگل سرخ نيمه مقاوم به شوري و گونه هاي مقاوم عبارتند از :

اماريليس و Senevereia

ادامه مقاله....