رطوبت :

اسپرنيگ فيلد ( 1966 ) اثر استرس ناشي از كمبود آب راروي جوانه زدن بذر CANESCENS ATEIPLEX ( سلمك سفيد ) مورد مطالعه قرار داده است . وي  دراين مطالعه از محلولهاي مانيتول استفاده كرد جوانه زدن بذر گونه فوق به موازات افزايش درجات استرس كاهش يافت واز نظر زماني به تاخير افتاد كه اين اثر در حرارتهاي حدود اپتي مم شديد تر بود .

فريت ( 1953 ) دريافت كه خيساندن بذر غلات قبل ازكشت در خاكهاي شور ودر درجه حرارت 20 درجه سانتي گراد موجب بهبود جوانه زدن آنها مي شود اين امر نتيجه حذف اثر منفي نمك در محلول خاك بوده است .

توانائي واستعداد زنده ماندن در شرايط غرقابي ممكن است بعنوان عاملي مثبت در

اراضي شور تلقي گردد .

بيدل ملاحظه كرده است كه نهالهاي نورسته k brerifolia ( گونه اي – جارو ) براثر قرار گرفتن در زير آب از بين رفته اند بذور بعضي ازگياهان به حالت شناور ويا كاملا غوطه ور قادر به جوانه زدن هستند .

كلارك وهانون ( 1970 ) گزارش دادند كه بذور پاره اي از گياهان باتلاقهاي شور قادرند در عمق 5 سانتي متري آب جوانه بزنند گرچه در اين حالت جوانه زدن به تاخير مي افتد واز نظر كمي نيز كاهش مي يابد .

وضعيت شناوري بذر گونه ها متفاوت است ، بذور گونه هاي جنس Juncus به محض ريزش در آب فرو مي روند وبذور گونه هاي جنس Athrocnemum SPP  بيش از سه ماه به حالت شناور در آب دريا باقي مي مانند .

حرارت

گياهان بوته اي هالوفيت نيازهاي حرارتي متفاوتي دارند گونهArthrocnemum halocnemoid   ( باتلاقي شور ) ميان ساير گونه هاي هالوفيت نياز حرارتي بيشتري دارند بذر اين گونه فقط در حرارتهاي متناوب 5و 35 درجه سانتيگراد جوانه مي زند . برعكس بذور گونه هاي مختلفKochia  ( جارو قزويني ) در دامنه بسيار

وسيعي از حرارت جوانه مي زند .

جرالد در سال 1965 گزارش داد كه حرارتهاي كمتر از 8/12 تعداد بذور جوانه زده ، حداكثر وسرعت جوانه زني بذور آهسته است ودر مجموع درجات حرارت زياد معمولا به جوانه زني سريع ولي كمتر بذور منجر مي گردد .

نور :

درجوانه زدن بذور گياهان هالوفيت نوراز اهميت چنداني برخوردار نيست با اين وجود كولر در سال 1957 گزارش داد كه واريتهايي از گونه A dimoephostegia درهنگام جوانه زني حساسيت هايي به نور نشان مي دهند نور دردرجه حرارت 26 درجه سانتيگراد موجب توقف كامل جوانه زدن بذر گونه فوق گرديد . همين مطالعات نشان مي دهند كه اثر منفي نور در حرارت 20 سانتي گراد كمتر مي گردد .

درمقابل دوره هاي ممتد وثابت دوره هاي كوتاه تابش نور باعث افزايش كمي وسرعت جوانه زني گرديده و بالاخره درصد نهايي جوانه زدن را افزايش مي دهد اين امر تاثير فراواني در جوانه زني بذور بوجود نياورد حساسيت آنها به نور مخصوصا زمانيكه بذور خيسانده شد كاملا از بين رفت .

اسيديته :

در سال 1952 بيدل تاثير PH بر جوانه زني پنج گونه آتريپلكس رامورد مطالعه قرار داد . وي گزارش داد كه اسيديته هيچ گونه اثري در جوانه زدن بذور گونه هاي مورد بررسي نداشته است درهمين رابطه گلد درسال 1939 گزارش داد كه محيط اسيدي ، تجمع ماده سمي كربنات سديم را در بذور گونه A dimoephostegia زياد مي كند .

مكانيسمهاي مقابله با تنش شوري درگياهان

قسمتي از زمينهايي كه به دليل شوري استفاده از آنها بامحدوديت همراه است درجايي قرار دارند كه انرژي خورشيدي فراوان وجوددارد كه مي تواند بوسيله گياهان براي توليد محصول بيشتر مورد استفاده قرارگيرد .

از اين رو لازم است راههايي كه گياهان مي تواند شوري را تحمل كنند بهتر شناخته شوند .

در خاكهايي با غلظت بالاي نمك گياهان به دو صورت تحت تنش قرار مي گيرند ، علاوه بر تنش تحميل شده در اثر كاهش پتانسيل اسمزي درمحيط ريشه كه نتيجه وجود مقدار بالائي از مواد محلول است سميت تاثير ديگري است كه از غلظتهاي بالاي يونها  ناشي مي شود ، تعدادي از گياهان جهت مقابله با اين گونه تنشها واجد مكانيسم هاي خاصي بوده وعده ديگر از آنها به صورت سازش يافته درمي آيند ، ولي گياها ن زراعي حساس هستند و نمي توانند در شرايط شوري بسيار زياد ، بقاي خود را حفظ كنند ودچار افت شديد عملكرد خواهند شد .

3-1 صفات فيزيولوژيك بردباري به نمك :

روشهاي مختلفي توسط گياهان براي موفقيت رشد در مناطق شور مورد استفاده

قرار مي گيرد مكانيسم هايي كه مقاومت به نمك گياهان را افزايش مي دهند وبه طور مجزا توسط انواع مختلف گياهان به كار مي روند عبارتند از :

3-1-1- مكانيسم هاي بردباري :

مكانيسم هاي بردباري مستلزم سازش واقعي بخشهاي اصلي گياه ، يابافتها يا سلولهاي گياهي مي باشد .

الف – سازس اسمزي سيتو پلاسم :

گياهاني كه در شرايط شور رشد ميكنند بايد داراي غلظت بالايي از تركيبات فعال از نظر اسمزي به منظور مقابله با ظرفيت نگهداري آب خاك محيط پيرامون خودباشند.

هنگامي كه پتانسيل اسمزي محلول اطراف ريشه گياه افزايش يابد ، پتانسيل اسمزي بافتهاي گياه به همان نسبت افزايش پيدا مي كند افزايش پتانسيل اسمزي شيره سلولي همراه باتنظيم اسمزي گياهان تحت شرايط شور تا حدودي بوسيله تجمع يوني، كامل مي گردد كه تحت شرايط خاصي مي تواند باتجمع مقادير زيادي از اسيدهاي آلي نيز صورت گيرد دربعضي از گونه ها تنظيم اسمزي تا حدودي مشاهده مي شود در حالي كه در سايرين تنظيم اسمزي كامل است . اغلب گونه هاي شور روي متعلق به گروهي باقابليت تنظيم كامل اسمزي هستند وتنظيم اسمزي آنها به سرعت انجام مي گيرد رابطه اي بين شوري خاك ، غلظت درگياهان ودرجه آبداري ايجاد شده در اغلب شور رويها وجوددارد .

سازش اسمزي درگياهان اغلب به دليل افزايش مقداركلر صورت مي گيرد كه بخصوص در شوررويها آبدار يا شيرابه دار ( galo - sacculents) مقدار آن بالاست.

مغ ذلك Arnold نتيجه گرفت كه تاثير CL بر درجه آبداري اختصاصي نيست ، او براين باور است كه ابداري مربوط به نسبت يونهاي جذب شده به آزاد درسلولهاست و آبداري با افزايش يونهاي آزاد بيشتر مي شود .

وابستگي فشار اسمزي شور رويها ياغلظت يونهاي سديم و كلر اضافي نشان مي دهد كه بعضي مكانيسم هاي تنظيمي وجود دارد كه مانع افزايش فشار اسمزي درحدمقادير كشنده مي گردد.

عمل متابولينسمي مربوط به نگهداري نمكها درغلظت هاي بالا درون غشاء هاي واكوئلي است هنگامي كه الكتروليتها درون واكوئلها با عمل متابوليسمي تلمبه گردند ، حالت تعادل پديد مي آيد زماني كه پتانسيل اسمزي محلول اطراف ريشه گياه افزايش يابد پتانسيل اسمزي بافتهاي گياه به همان نسبت افزايش پيدا مي كند .

ب – سازش يوني ويژه سيتوپلاسم :

يونهاي سديم موجود در خاكهاي شور ممكن است بيش از دو برابر يونهاي پتاسيم باشند ليكن نسبت سديم به پتاسيم درگياه يك به يك است ريشه داراي مكانيسم ويژه اي براي جذب پتاسيم وعدم جذب سديم وساير عناصر مي باشد .

سلولها با دفع سديم ، پتاسيم بيشتري دريافت مي كنند ، تعدادي ازگونه هاي گياهي درختي نسبت به كلر حساس هستند وتحمل شرايط شوري توسط اين گونه گياهان بستگي به تحمل آنهانسبت به كلر ومقدار يون كلر جذب شده و جابجايي آن دارد .

سرعت جذب يونها بوسيله ريشه بعنوان نتيجه اختلافات درنفوذ پذيري غشاء سيننتيك انتقال ، گزينش و كنترل هايي از نوع فيدبك ، متفاوت باشند . يونهاي كلر در تنظيم اسمزي بدليل سهولت جذب آن ، بيش از يونهاي سولفات موثر هستند درحضور مقادير بالا از كاتيون هاي يك ظرفيتي و آنيونهاي دو ظرفيتي جذب كاتيوني بيش از جذب آنيوني است .

هرگاه آنيوهاي يك ظرفيتي ودو ظرفيتي به ترتيب نيتراتها وسلوفاتهاباشند ( تعادل بار الكتريكي باسنتز آنيونهاي آلي درسلول ويا بافت حاصل مي شود ) تعادل بار الكتريكي بامتابوليسم نيترات وسولفات به هم خواهد خورد .

ج – كده بندي يونها دراثر فعاليت غشاء

بافتهاي گياهي نسبت به مقادير مختلف غلظت نمك واكنش هاي متفاوت نشان مي دهند چنانچه نمك جذب شده در بين بافتها به طور مساوي پخش شود حيات گياه مورد تهديد جدي واقع مي شود بنابراين در اين حالت نمك به مقادر مختلف در بخشهاي سلول ، بافت ، يا يك گياه كامل توزيع مي شود ويا با كاهش جريان آوندي و شيره خام مقدار نمك كمتري به برگها كه عضو حساستري هستند انتقال مي يابد مكانيسم محدود كننده نفوذ نمك در بافتهاي حساس احتمالا مربوط به قابليت نفوذ كم غشاء نسبت به سديم در شرايط تنش شوري است .

د – تجمع پرولين :

باافزايش غلظت نمك درمنطقه زير وصفر فشار اسمزي محلول خاك افزايش يافته و جذب  آب درگياه مختل مي شود .

جهت مقابله با اين مشكل درسلول ماكرو  ملكولها به ميكروملكولها تبديل مي شود وهمچنين موادي مانند پرولين تجمع پيدا مي كند بااين عمل فشار اسمزي داخل سلول نيزافزايش يافته و به دنبال آن پتاسيم اسمزي كاهش مي يابد وشيب پتانسيل جهت جذب آب برقرار مي شود .

ه – افزايش جذب آنتاگونيتي يوني :

بين شوري خاك ، غلظت نمك در گياه ودرجه آبداري رابطه اي وجود دارد با افزايش غلظت نمك درداخل سلول و افزايش فشار اسمزي ، گياه با جذب آب از غلظت محلول مي كاهد درجه آبداري به مقدار زيادي توسط يون cl ومستقل از يونهاي همراه آن كنترل ميشود بعنوان مثال يون no₃ به همراه cl درجه آ‎بداري را افزايش داده وعمل سيزژيستي دارد در حاليكه يون so²₄ تاثير آنتاگونيتي داشته ودرجه آبداري را درحضور cl كاهش مي دهد .

3-1-2 مكانيسم هاي احترازي يا اجتنابي :

شامل مكانيسم هايي است كه جهت گريز از اثرات مستقيم كاهش تنش ، توسط گياه به كار گرفته مي شود .

الف – مكانيسم هاي تنظيمي :

-                          كاهش جريان آوند چوبي

-                          افزايش آبداري  

-                          بازگشت جريان نمك توسط آوندهاي ابكش  

-                          تجمع نمك درغده هاي نمكي يا كركهاي بادكنكي

بعضي از گياهان به منظور كاهش غلظت نمك جذب شده مقدار زيادي آب جذب مي كنند و در ساقه يا برگهاي خود ذخيره مي كنند وتشكيل ساقه ها وبرگهاي ابكي را مي دهند آبداري مربوط به ديواره سلولي ظرفيت و قابل ارتجاع است كه سلول را در برابر جذب زيادآب و تور ژسانس ناگهاني حفظ مي كند جهت افزايش پلاسيستسته ديواره سلولي لازم است ميتلاسيون تركيبات پكتيني عشاء درسطح بالائي نگه داشته شود .

ب – روشهاي گريز از شوري :

-             چرخه زندگي كوتاه مدت ( نظير زمين رويها Geothytes ) و يكساله ها ( therofhytes) ونيمه نهانرويها ( Halo - Succulents) در فصولي كه ميزان نمك پايين است فعاليت مي كنند .

-                          رشد گياه در محلهاي مناسب .

-                          محدود شدن رشد ريشه وفعاليت جذب ريشه به افقهاي معين از خاك

-                          جدايي از اندامهاي اشباع از نمك

راه هاي تنظيم مقدار نمك در گياه

غير ازتنظيم متابوليسمي ، سه گروه مشخص از شور رويها وجود دارند.

1-گياهان آبدار :

دراين گروه افزايش جذب سديم يا كلر با رقيق شدن محلول داخلي ، توسط آب ذخيره شده در بافتهاي گوشتي ، تعديل مي شود .

2- گياهان دفع كننده نمك :

بسياري از شور رويها نظيرAelueopus littoralis Glaux (چمن شور ساحلي ) Limonium SPP  (شصت عروسان ) Cressa cretica (علف مورچه ) Frankenia SPP ( خلنگ دريائي ) Maeitima , Spartina SPP داراي غده هاي نمك بوده و نمك اضافي توسط اين غده ها دفع مي گردد فشار اسمزي جريان ترشحي نمك نسبت به شيره سلولي بالاتر بوده و در نتيجه براي فرايند دفع انرژي لازم است در واقع اكسيژن جهت فرايند دفع نمك مورد نياز بوده واين محل توسطKCN   يدواستيك اسيد و فلوريدممانعت مي گردد .

3-گياهاني كه فاقد مكانيسم مشخص هستند .

بعضي از شور رويها هيچ مكانيسم تنظيم كننده خاصي ندارند ، در طي دوره رويشي فشار اسمزي در برگها به تدريج به حد بيشينه ( ماكزيمم ) رسيد ودر اين حالت برگها از بين مي روند نمكها به طور دائم در اثر فرايند تعرق در ساقه گياه جابجا مي شوند .

درگياهان رشد يافته در زيستگاهها شور ، تجمع نمك ممكن است درنهايت به سطح خطرناكي رسيده و بقاء گياه به كاهش مقدار نمك بستگي داشته باشد . دفع نمك توسط غدد نمكي ، بهترين مكانيسم شناخته شده براي تنظيم مقدار يونهاي معدني گياه است نمكها از طريق كوتيكول يا درجريان تعريق نيز دفع مي گردند ، همچنين در اثر جريان برگشت اوند ابكش به ريشه ها وخاك انتقال يافته و يا دركركهاي برگي ويژه اي تجمع مي يابند .

به طور كلي تنظيم ميزان نمك توسط بافتها نتيجه سه فرايند اصلي ذيل مي باشد كه مي تواند به طور همزمان ويا غير هم زمان در انواع مختلف گياهان صورت گيرد . 

ادامه مقاله....